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辽宁35选7开奖结果新闻:植物葉緣鋸齒發育影響因子分析

來源:原創論文網 添加時間:2019-01-18

辽宁35选7图表 www.bfptp.com 摘要

  葉片是植物進行光合作用、蒸騰作用的重要器官。根據葉緣的鋸齒程度, 可將葉片分為全緣葉、鋸齒葉和缺刻葉[1,2]。植物的葉緣形態是植物長期進化的結果, 對其本身具有很重要的意義。研究表明, 缺刻葉的鋸齒狀物理形態更有利于散熱, 防御高溫灼傷, 從而提高植物的生存能力[3,4]。鋸齒程度高的葉片, 液壓效率高, 增強植物對干旱環境的適應能力[5]。缺刻葉在空間上具有更大的比葉面積, 相比全緣葉在競爭光資源上擁有更強的競爭力[6]。極度缺刻的葉片甚至可以接收到來自各方向的光照, 進一步提高了光合作用效率。晏藝真等[7]設計了基于葉緣特征的植物圖像分類檢索, 可見葉緣在植物分類學中也占有一定地位。

  葉片是由莖尖分生組織兩側的多功能干細胞發育而來的[8]。在不同植物中, 葉片的形態是復雜多樣的, 其形狀、大小有著明顯的不同。葉緣屬于葉片的次級結構, 直接影響到葉片本身的形態[9,10]。葉緣的鋸齒程度不僅體現了植物對環境的適應能力, 更影響到植物的觀賞價值。不同鋸齒程度的葉片可給人們帶來不同的美學享受。對植物葉緣鋸齒發育分子機制的研究有助于人們利用生物技術手段改良植物的葉緣性狀。在葉片的生長過程中, 葉緣的鋸齒程度受到多種葉緣發育因子的調控。筆者概述了參與葉緣鋸齒發育各個因子的表達與功能, 旨在為進一步認識植物葉緣鋸齒發育提供文獻依據。

植物葉緣鋸齒發育影響因子分析

  1、植物激素在葉緣鋸齒發育中的功能

  1.1、生長素

  生長素是重要的植物激素之一, 調節植物生長發育的各方面, 如形態建成、器官發生、頂端優勢、細胞分化等[11,12]。在葉緣鋸齒發育過程中, 生長素起到了非常重要的作用。生長素通過在葉緣處分布的濃度梯度來決定葉片鋸齒的發生位置[13,14]。生長素濃度峰值處的細胞生長快, 形成鋸齒的尖端, 而生長素濃度最低處細胞生長緩慢, 形成鋸齒的凹陷區[15]。生長素輸入轉運蛋白有AUXIN RESISTANT 1 (AUX1) 和LIKE AUXIN RESISTANT 1/2/3 (LAX1、LAX 2和LAX3) , 它們參與生長素由細胞外向細胞內運輸的過程。其相關的擬南芥突變體會導致生長素轉運紊亂, 進而對葉緣的形成產生影響。如擬南芥三突變體aux1/lax1/lax2和四突變體aux1/lax1/lax2/lax3會延遲葉緣鋸齒的形成[16]。在Tang等[17]的研究中, 激酶PI4Kγ5 (atypical type II phosphatidylinositol 4-kinase) 參與調控擬南芥葉緣鋸齒發育, 該激酶在葉片的整個發育時期均有表達, 其突變體pi4kγ5-1顯示鋸齒狀葉片。PI4Kγ5可間接調控生長素的生物合成和細胞分裂, 從而影響到葉緣。

  PIN1 (PIN-FORMED1) 是生長素極性運輸蛋白, 屬于PIN蛋白家族成員。PIN1蛋白極性定位于細胞膜上, 功能是將生長素從細胞內運輸到細胞外[18,19]。在葉緣發育中, PIN1對形成和維持生長素濃度梯度起到重要作用[20,21]。野生型擬南芥葉片具有許多微小的鋸齒, 但其pin1-7突變體的葉片鋸齒則完全消失, 而在pin1-7中回復表達PIN1, 葉片又恢復了微小鋸齒的表型[22]。分析認為, PIN1基因的突變會導致生長素在葉緣處的發布發生紊亂, 無法形成濃度梯度, 最終產生了圓滑的葉片。這暗示PIN1是通過調節生長素的濃度分布來間接控制葉緣的發育。總之, 生長素對植物葉緣鋸齒的形成起到最直接的作用。

  1.2、細胞分裂素

  在高等植物中, 細胞分裂素的功能是調節細胞的分裂和分化, 廣泛參與到植物的生長發育過程中[23]。細胞分裂素在葉緣發育過程中對維持分生組織的活性起到重要作用。IPT7 (ISOPENTENYL TRANSFERASE 7) 是細胞分裂素合成途徑的關鍵基因。在番茄中, 表達AtIPT7會提高細胞分裂素的含量, 從而導致葉片變得更加復雜。但是, 異位表達降解細胞分裂素的關鍵基因CKX3 (CYTOKININ OXIDASE 3) , 則葉片鋸齒消失[24,25]??杉赴至閹鼐哂姓虻骺匾對稻獬蕕墓δ?。值得注意的是, Rupp等[26]很早就發現細胞分裂素具有促進STM (SHOOT MERISTEMLESS) 表達的功能, STM可促使葉緣復雜化。推測細胞分裂素可能通過調控STM達到控制葉緣的目的。

  1.3、赤霉素

  赤霉素對植物葉片的形態建成具有一定的作用[27,28]。通過外源表達赤霉素的合成基因GA20ox (GA20-oxidase) , 可使番茄葉片由復雜變得簡單, 并減少葉鋸齒的形成[29,30]。然而, 若過表達赤霉素的降解基因GA2ox (GA2-oxidase) , 則會促進葉片鋸齒的形成[31]??杉嗝顧鼐哂懈旱骺匾毒獬菪緯傻墓δ?。在葉緣發育過程中, 生長素、細胞分裂素和赤霉素不僅可以相互獨立起作用, 而且還可以通過激素與激素的相互拮抗或協同發揮作用。如細胞分裂素依賴于生長素在葉緣處的定位起作用。Shani等[25]的研究發現, 若生長素濃度梯度被破壞, 則細胞分裂素調控葉緣發育的能力將被大大削弱。這說明通過控制多種激素來調控葉緣的形態, 其效果往往好于單個激素。

  2、CUC家族在葉緣鋸齒發育中的功能

  在擬南芥中, CUC基因家族由3個成員組成, 分別是CUC1、CUC2和CUC3[32]。這3個基因的功能具有部分的冗余性, 主要參與子葉的分離和組織器官邊界的形成[33,34]。在Hasson等[35]的研究中, CUC2被鑒定在葉原基和鋸齒凹陷區特異性表達, 對葉鋸齒凹陷區深度的形成起到至關重要的作用。擬南芥單突變體cuc2-1和cuc2-3均形成全緣葉, 表現為葉鋸齒完全消失。CUC1由于不在葉緣處表達, 因此不參與葉鋸齒形成。CUC3也被發現對葉鋸齒形成起到一定的作用。擬南芥cuc3-105的葉片鋸齒程度介于野生型和cuc2-3之間。在調控葉鋸齒形成過程中, CUC2不僅能單獨起作用, 而且還能依賴于CUC3發揮作用。盡管CUC2和CUC3都能正向調控葉緣鋸齒的形成, 但CUC3對鋸齒的調控程度遠不及CUC2。

  3、MicroRNA在葉緣鋸齒發育中的功能

  3.1、MIR164

  擬南芥中, MIR164可編碼3個基因, 分別是MIR164A、MIR164B和MIR164C[36]。其中, MIR164A被認為在葉緣發育中抑制CUC2的表達, 從而減少葉鋸齒的形成。MIR164B尚未發現在植物發育中的具體功能, 而MIR164C則在控制花瓣數目中起到一定作用[37,38,39]。在擬南芥中, 突變體mir164a-4葉片鋸齒程度大大加深甚至形成了缺刻葉, 而過表達MIR164A可減少葉片鋸齒的形成[2]??杉? MIR164A本身起到了負向調控葉緣鋸齒大小的作用。在mir164a-4中, 若引入CUC2的突變, 則葉片由深裂變成全緣, 比野生型葉片鋸齒程度更低。這暗示了MIR164A對葉鋸齒的調控可能在CUC2的上游。在擬南芥突變體CUC2-1D中, 由于CUC2的剪切位點發生了變化, 導致MIR164A無法剪切CUC2的mRNA, 使葉片鋸齒程度加深[40]。分析認為, MIR164A通過剪切CUC2的m RNA來抑制CUC2的表達, 進而減少鋸齒的形成。MIR164A和CUC2在調控葉緣發育中均發揮著重要作用, 共同控制著葉緣的鋸齒程度。

  3.2、MIR156

  在葉片發育早期, MIR156可負調控TCP (TEOSINTEBRANCHED1/CYCLOIDEA/PCF) 基因家族的表達, 該家族中的TCP2、TCP3、TCP4、TCP10和TCP24具有抑制CUC2和CUC3的功能[41,42]。隨著葉片的發育, MIR156會抑制SPL9 (SQUAMOSA PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE 9) 的表達, 而SPL9本身可與TCP4形成蛋白復合體[43]。若MIR156升高, 則SPL9降低, 導致游離的TCP4蛋白增多, 最終使CUC2蛋白減少??杉? MIR156可通過調控TCP和SPL9間接抑制CUC2和CUC3的表達, 從而抑制葉緣鋸齒的形成。

  3.3、MIR319

  MIR319又稱作JAG (JAGGED) , 參與調控植物橫向器官的形態建成[44]。在擬南芥突變體jag中, 花瓣變得窄而卷曲、雄蕊變短[45]。李婉莎等[46]早在2012年從擬南芥基因激活標簽突變體庫中分離到一個突變體pCB1294, 并且成功鑒定出該基因編碼MIR319B。該突變體葉緣表現為極度的鋸齒, 實時定量揭示突變體pCB1294中MIR319B的表達量是野生型的11倍之多。這說明MIR319可正向調控葉緣鋸齒的形成。Rubio-Somoza等[47]構建了MIR319的過表達株系35S::MIR319A, 該擬南芥葉緣顯示出強烈的鋸齒結構, 甚至形成復葉。Koyama等[41]對MIR319進行了更深入地研究, 發現擬南芥單突變體mir319a和mir319b均顯示出較低程度的葉緣鋸齒, 且雙突變體mir319a/b的葉緣鋸齒結構完全消失, 形成全緣葉。實時定量顯示在mir319a/b中, TCP基因家族表達量顯著升高, 而CUC2和CUC3的表達量顯著降低??杉? MIR319對葉緣鋸齒的形成具有諸多方面的調控功能。值得注意的是, 雙突變體cuc2 mir319a和cuc2 mir319b的葉片相比單突變體cuc2更圓滑, 這說明MIR319調控葉緣鋸齒的發育可不依賴CUC2。

  4、ERECTA和EPFL2在葉緣鋸齒發育中的功能

  ERECT是擬南芥中一個類受體激酶基因, 負責編碼一段富含亮氨酸的重復序列[48]。ERECTA廣泛參與植物的發育進程, 如控制葉、花、莢果的形態[49,50], 改變蒸騰效率[51], 參與激素、光等信號通路[52,53], 甚至還影響到植物的抗病性[54]。在擬南芥中, ERECT基因家族包括ER (ERECTA) 、ERL1 (ER-LIKE 1) 和ERL2, 它們均參與正向調控葉緣鋸齒的形成。ERECT基因的缺失會導致葉緣鋸齒程度降低[55,56]。在擬南芥莖尖分生組織中, ERECTA會影響到PIN1在葉原基的表達, 進而調控生長素的轉運, 最后影響到葉緣鋸齒的形成。

  表皮模式因子EPFL (EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-LIKE) 基因家族可編碼一類分泌肽, 參與調控氣孔、花絮等組織的形態發生[57,58]。Tameshige等[59]研究發現該基因家族的EPFL2可與ERECTA相互作用形成復合體對生長素產生抑制作用, 有利于葉緣凹陷區的形成。在擬南芥突變體epfl2或erecta及其雙突變體中, 葉緣鋸齒程度均顯著降低[52]。這說明在葉緣鋸齒發育中, ERECTA不僅能單獨起作用, 還能和EPFL2共同促進葉緣鋸齒的形成。

  5、KNOX1

  KNOX1 (ClassⅠKNOTTED-like homeobox) 基因家族在葉片的起始發育過程中參與重要作用, 其在葉原基的表達模式直接影響到葉片會發育成單葉還是復葉[[60,61]-61]。在擬南芥中, 過表達KNOX1會使葉片發育成缺刻葉[[63]]。在復葉植物番茄中, 上調KNOX1的表達會增加復葉的重復結構[[62]]。而在單葉植物中, KNOX1的表達會受到AS1 (ASYMMETRIC LEAVES 1) 和AS2的抑制[[63]]。擬南芥突變體as1-1和as2-1均會產生缺刻葉片[[64]]。值得注意的是, KNOX1的表達會受到生長素的抑制[[65]]。在擬南芥中, KNOX1基因家族包括STM、KNAT1 (KNOTTED-LIKE FROM ARABIDOPSIS THALIANA 1) 、KNAT2和KNAT6。Piazza等[[66]]研究揭示了STM的表達量與葉緣鋸齒程度呈正相關。KNAT1又稱為BP (BREVIPEDICELLUS) , 在頂端分生組織的維持中起到重要作用[[67]]。與野生型擬南芥相比, 35S::KNAT1的葉片表現為極度缺刻, 甚至形成復葉, 但在此基礎上引入cuc2-3突變, 則鋸齒程度降低[[35]]。實時定量結果顯示, 在擬南芥突變體cuc2-1D中, BP的表達并沒有改變[[41]]。由此推斷KNAT1對葉緣發育的調控可能在CUC2的上游。總之, KNOX1基因家族的高表達會促使葉片復雜化, 表現為更強的葉緣鋸齒或形成復葉結構。

  6、其他葉緣鋸齒發育因子的功能

  6.1、DPA4

  DPA4 (development-related Polycomb group targets in the apex 4) 可編碼一個假定的RAV (Related to ABI3/VP1) 轉錄抑制因子, 并且在葉片鋸齒的凹陷區表達, 這與CUC2的表達區域一致。Engelhorn等[68]研究發現, 擬南芥T-DNA插入突變體dpa4-2產生出較強的鋸齒狀葉片, 而過表達DPA4的擬南芥葉片非常圓滑。實時定量揭示了在dpa4-2中, CUC2的表達量增高, 而在35S::DPA4中CUC2的表達量降低??杉? DPA4具有抑制CUC2表達的功能, 可負向調控葉緣鋸齒的形成。研究表明, DPA4的表達受PcG (Polycomb group) 蛋白家族嚴格控制, PcG可通過組蛋白甲基化修飾來抑制靶基因DPA4的表達。在PcG突變體中, DPA4的表達量提高6倍之多。PcG屬于重要的表觀遺傳調控因子, 這暗示著某些表觀遺傳調控通路也參與到葉緣鋸齒發育的進程中。

  6.2、SERRATE

  在擬南芥中, SE (SERRATE) 基因被認為編碼一個鋅指蛋白調節分生組織的活力, 參與幼苗和葉軸的生長發育[69,70]。在Prigge等[69]研究中, 突變體se子葉和胚胎的發育均產生缺陷, 并且蓮座葉的數目也減少。對葉片的表型進行觀察可以發現, 與野生型擬南芥相比, se的葉緣產生一定程度的鋸齒。Northern雜交顯示, se中多數MicroRNA被下調, 包括mi R164、mi R163、mi R156、mi R168、mi R171等[71]。由此可以推測SERRATE可能是通過調控mi R156和mi R164進而參與葉緣發育的調控。

  葉緣是葉片重要的形態特征之一, 是植物長期進化的結果。葉緣鋸齒程度的高低是由遺傳因素和環境共同決定的。葉緣鋸齒形成的分子機制是錯綜復雜的, 其中涉及到多個植物激素、基因、轉錄因子和MicroRNA。表1介紹了擬南芥中參與葉緣鋸齒發育進程中相關基因的表達與功能, 為葉緣鋸齒發育研究提供文獻依據。

表1 擬南芥中參與葉緣鋸齒發育相關基因的表達與功能
表1 擬南芥中參與葉緣鋸齒發育相關基因的表達與功能

  7、展望

  葉緣鋸齒發育涉及到多條信號途徑, 是一個復雜的調控網絡。縱觀國內外的研究成果可以發現, 生長素、CUC2和MicroRNA一直是該領域研究的熱點, 它們直接參與調控葉緣鋸齒的形成。其他大部分的葉緣因子如MIR164A、EPFL2和DPA4等也需要依賴生長素和CUC2發揮調控功能。目前, 國內學者在該領域的研究主要集中在葉緣單突變體的分離與鑒定、單基因功能分析等較初級階段。國外則已開展對葉緣雙突變體、三突變體甚至是四突變體的深入分析, 對整個葉緣發育模型的研究也初具規模。筆者認為, 葉緣鋸齒發育研究中已形成較明顯的2個趨勢, 一是進一步闡明關鍵因子生長素和CUC2的相互調控關系, 以及各個MicroRNA在葉緣鋸齒發育中的詳細功能;二是利用生物技術手段分離與鑒定出新的未知葉緣調控因子。

  對葉緣鋸齒發育的研究不僅具有重要的理論意義, 也具有潛在的應用價值。中國作為農業大國, 大部分蔬菜的經濟價值源于葉片。已有研究報道, 葉緣的鋸齒程度對植物的光合作用、呼吸作用以及脅迫應答起到重要的作用。如甘藍的葉緣刻裂與其抗寒能力具有一定的相關性, 葉緣鋸齒程度高的葉片在競爭光資源上具有優勢。因此, 對葉緣鋸齒發育不僅要關注理論上的研究, 更要側重在農業生產中種質資源的開發與利用。葉緣形態也影響到植物本身的觀賞價值。近年來, 國內觀葉花卉發展迅猛, 與觀花類的花卉相比, 觀葉花卉具有觀賞期長、易栽培等優點。觀葉花卉憑借著奇特的葉型深受人們的喜愛。雖然利用分子手段改良花卉葉緣的案例未見報道, 但隨著對葉緣鋸齒研究的深入, 人為調控植物葉緣性狀成為可能, 該研究將為園藝花卉的開發提供理論指導。

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